segunda-feira, 1 de agosto de 2011





Diversidade de Crustacea


Os crustáceos são o grupo com maior diversidade morfológica entre os animais. Eles assumem diversas formas, de sésseis a parasitas, de microscópicos a gigantes, bentônicos a livre-natantes, habitando leitos subterrâneos ao ambiente terrestre, carnívoros a detritívoros. A diversidade em Crustacea se baseia nas diferenças morfológicas, chegando a ser às vezes difícil distinguir quem é crustáceo. Assim, é de se esperar que a filogenia ocm base morfológica seja muito discutível. Diversas regressões e homoplasias dificultam a formação de hipóteses robustas e há várias suposições para qual seria o Ur-Crustacea. Isto faz da filogenia de Crustacea um problema em potencial pois qualquer hipótese tomada implica supor várias regressões sendo sempre discutível. Usaremos aqui essa filogenia:


Mas é bom ressaltar que essa não é a filogenia aceita universalmente. Ela apresenta várias homoplasias devido às regressões. Há diversas de outras filogenias. Elas mudaram muito com a descoberta de grupos como Remipedia e Cephalocarida. A cada análise de como seria o Ur-Crustacea, as características tidas como peretncentes ao grupo externo também muda, o que abala toda a filogenia. Alguns grupos também deixaram de ser considerados Monofiléticos como por exemplo o antigo grupo "Branchiopoda" sendo agora considerado parafilético separando Anostraca e Phyllopoda. Mas obviamente há filogenias que unem ainda esse grupo. Tratar da filogenia de Crustacea ainda envolve ainda um dos maiores dilemas no que se refere à analises filogenéticas morfológicas. Análises moleculares tem colocado um pouco mais de caracteres, mas mesmo assim ela não resolve todos os problemas e cria outros dilemas a serem resolvidos. A única "verdade" que passaremos é que esta filogenia é passível de mudança a qualquer hora e que cabe a cada um analisar pela morfologia a hipótese que mais se adequa. Mostraremos aspectos sobre as principais classes consideradas, mas as novas rotas das filogenais estão longe de estar no alcance deste "cais".


Remipedia

Os Remipedia são um exemplo da conservação da vida na Terra. Este era um grupo somente observada em fósseis e no final da década de 70 foram observados em cavernas submarinas com ligação com o mar na Austrália e no Caribe. Sua interpretação foi de crucial importância para a análise da filogenia de crustáceos. A análise filogenética está muito longe de ser resolvida, toda hipótese envolve diversas homoplasias e ainda há muita discordância sobre o posicionamento e o monofiletismo de certas classes. Algumas filogenais tem levado a ideia de que Remipedia seja grupo-irmão de Eucrustacea.

Ele é considerado “primitivo” por ter ausências fundamentais. A principal é sua tagmose, sendo que ele apresenta apenas cabeça e tronco com 32 a 38 segmentos. Eles não apresentam carapaça, nem télson e principalmente não apresentam olhos (ausência muito comum em animais com hábiots cavernosos). Seus apêndices são dispostos lateralmente, fato este que corroborou muito tempo uma possível ligação com as cerdas dos poliquetos (Hipótese Articulata). Estes apêndices não tem filopódios, são achatados e sem epipoditos , o que indica também outra ausência considerável. Eles tem veneno que usam para abater as presas capturadas, sendo todos os Remipedia predadores carnívoros. São hemafroditas e a maxila é idêntica à maxílula.

Eles nadam de costas como Anostraca e muitos dicutem sua ligação com outros grupos por vários caracteres como urópodes muito bem desenvolvidos podendo so ligar com Malacostraca. Eles também apresentam órgãos nervosos muito desenvolvidos, principalmente relacionados ao olfato e apêndices cefálicos muito modificados. Dessas análises surge a dúvida se Remipedia é grupo-irmão de Eucrustacea ou são crustáceos muito modificados. Uma teoria diz que pelo fato deles serem cavernosos, eles tiveram várias regressões, sendo eles muito modificados e interpretados erroneamente. Mas isso se envolve em diversas homoplasias típicas da análise filogenética de custáceos.

Figura 1 – Remipédio encontardo no mar do Caribe no início da década de 80


Cephalocarida


A complexa filogenia de crustáceo levanta outra hipótese para qual seja o Ur-Crustacea, e ele se assemelha mais a um Cephalocarida. Com apenas 10 espécies conhecidas, eles são animais diminutos com uma amplitude grande sendo eles detritívoros epibentônicos. Não é conhecido seu registro fóssil, o que impede muito do que se tem a dizer sobre ele ser próximo ao Ur-Crustacea. Tais hipóteses levam em conta o fato dele não terem pleópodes, possuírem um longo abdômen, um corpo mais ou menos homogêneo, não possuírem olhos, nem carapaça (só um estudo cefálico) e os últimos toracópodes ausentes ou vestigiais. Tórax tem oito segmentos, abdômen com 11 e télson. As maxilas são semelhantes aos toracópodes e indiferenciadas; maxilípedes são ausentes.

Mas eles possuem características muito modificadas como apêndices túrgidos usados para filtração. Sua alimentação é por agitação e a filtração da matéria em suspensão. A teoria contrária à posição de Cephalocarida como próximo de um Ur-Crustacea é que eles talvez sejam talvez muito modificados, principlamente baseado no fato que regressão de pleópodes é uma expressão que reaparece na grande diversidade de crustáceos, podendo ser uma convergência e uma regressão em Cephalocarida.

Figura 2 – Várias perspectivas de Cephalocarida em varredura

Anostraca


A filogenia de Crustacea não muda só a posição das Classes como também quais são estas calsses. Uma delas ainda é discutida, mas novas filogenias apontam mudanças cruciais. Uma antiga classificação trazia um Grupo chamado “Branchiopoda”, grupo este não considerado mais monofilético. Da ruptura deste grupo, faz com que uma das suas Ordens se rompa de forma independente e apareça como uma classe, os Anostraca. Sua principal diferença quanto à “Branchipoda” é que eles não possuem uma carapaça visível (característica marcante em outros representantes).

Seus apêndices são do tipo filopódio, todos birremes, largos, achtados e foliáceos. Eles possuem um pequeno escudo cefálico. Seus olhos compostos são grandes e pedunculados e tem um olho naupliar mediano e simples. Gonóporos na região genital entre o tórax e o abdômen. Tronco com até 27 segmentos sendo o abdômen sem apêndices. Há uma redução do primeiro par de antenas (antênulas) e o segundo par é muito modificado, dando a aparência de ser quelado, ou com função de segurar a fêmea na cópula. Não há maxilípedes, as mandpibulas são bem desenvolvidas e o segundo par de maxilas são reduzidas. O seu nado é dorsal (oposto à luz) que se dá pelo movimento metacronal dos toracópodes. Seus embriões são geralmente liberados no ovissaco no início do desenvolvimento. Não é incomum observar a partenogênese (sendo apenas achados exemplares femininos). Há carnivoria, mas a maioria é suspensívora, alimentando-se através dos filopódios da matéria em suspensão levada pelos espaços interambulacrais. Seu trato digestivo em forma de “J”.

Os Anostraca são muito representativos em poças temporárias, lugares que vivem períodos alternados de seca, e como mecanismo de sobrevivência, nestas espécies é notável uma criptobiose dos seus ovos. Seus ovos, quando em período de seca, entram em estágio de criptobiose e quando eles são imersos em água salgada, eles eclodem. Sua presença é marcante pela sobrevivência em hábitats muito salgados, como lagos hipersalinos, sendo eles lagos salgados em oásis, lagos marinhos e lagos salgados em meio à geleiras. Pela sobrevivência acentuada, esta ordem é muito usado principalmente por seu valor no cultivo de peixes. Eles são um dos principais alimentos para peixes e alevinos (após o término da reserva embrionária). Ovos secos são facilmente tranportados e o preparo em lagos salgados (pouco diversos) não demanda grande perdas de hábitats diversos. Um importante centro desse preparo é em Grate Salt Lake em Utah que a espécie Artemia salina é a principal cultivada. Muitos cultivos de peixes tem tanques salobros para a eclosão de ovos de Artemias e ao jogá-las aos peixes, sendo que elas resistem algmas horas em água doce, é um alimentomuito nutritivo às criações písceas. Sua cor pode variar dependendo das algas que sobrevivem no lago salgado. Por sua critpobiose e sua permanência em lagos alternados e salobros, sua diversidade conhecida é muito subestimada. Muitos apontam que ela é um dos principais itens da teia alimentar de diversos ecossistemas únicos como o Mar Morto ou os lagos hipersalgados nas regiões árticas servindo à peixes e também à aves. Além de ser um dos melhores representantes de animais nesses hábitats contrários à vida e à diversidade.


Figura 3 - Artemia salina


Phyllopoda


Da divisão de “Branchipoda” surge outro grupo além de Anostraca, os Phyllopoda. Alguns apresentam a mesma característica de Anostraca de habitar lagos temporários, relictos isentos de peixes. A maioria entretanto não, como as pulgas-d'água que superam essa barreira conseguindo habitar ambientes habitados por peixes e por isso constituem um importante fator ecológico em ecossistemas bentônicos e plantônicos de lagos. Eles incluem as ordens Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata e Cladocera. Seu principal representante é a pulga-d'água, mas su adiversidade ainda é subestimada. Alguns “Conchocastra” (atualmente não considerado monofilético) representam a diversidade morfológica por apresentar uma carapaça modificada em forma de valves sendo muito parecida com as de moluscos bivalves.

Há muita variação no seuplano básico dvido à diversidade interna. Seus apêndices são filopódios e tem possuem uma carapaça muito bem desenvolvida. Nos Cladocera normalmente tem ausência de narva náuplio. Seu abdômen é reduzido e sem apêndices. As primeiras antenas e as segundas maxilas são vestigiais. As segundas antenas são bem desenvolvidas mas não queladas. São em sua maioria suspensívoros dulçaquícolas. Alguns deles produzem ovos de verão (em condições favoráveis) com rápido desenvolvimento embrionário e ovos de resitência com casca espessa para suportar períodos desfavoráveis. Eles são normalmente depositados num ovissaco dentro da carapaça liberados por ecdises da fêmea. Alguns podem ter ciclomorfose (variar conforme às estações). Seus olhos compostos estão na linha mediana, mas não são pedunculados. Um afurca caudal com ramos curtos e rígidos.

(A) (B)






Figura 4 – (A) Triops australiensis. (B) Daphnia pulex (Pulgas-d'água)


Malacostraca


Malacostraca é a classe mais comum de Crustacea, eles representam quase metade da diversidade do Grupo. Os crustáceos mais lembrados são desta classe, caranguejos, siris, lagostas, camarões, entre outros. Sua tagmose é mais ou menos padronizado envolve uma cabeça com 5 segmentos, um tórax com 8 e um abdômen com "quase sempre" 6 ( e télson). Posssuem apêndices abdominais, o que faz algumas hipóteses ligaraem eles aos Remipedia porque só eles possuem esta característica, mesmo essa nãos endo muito aceita. Suas antênulas são birremes e é comum alguns segmentos do tórax se ligarem à cabeça formando um cefalotórax. Desta fusão, fica evidente o papel dos maxilípedes, que auxiliam a alimentação nesta carapaça. Eles possuem também um leque caudal (urópodes e o télson) evidente que auxilia a fuga com propulsão muito forte. O Olho naupliar contém 4 ocelos em forma de taças pigmentadas. Há formas terrestres, abissais, comensais, predadoras, parasitas, gigantes e microscópicas, sendo um importante grupo animal.

Um grupo em Malacostarca é Leptostraca, e é considerado os representates vivos mais próximos do Ur-Malacostarca. Esta teoria diz que o Ur-Malacostarca (mesmo sendo discutível) possuísse 7 segmentos abdominais como aparece em Leptostarca. Outro importante grupo é os Stonatopoda que possuém grandes predadores. Mas sem dúvida a principal classe é Decapoda. Eles possuem 10 apêndices locomotores e olhos compostos pedunculados. O primeiro par de pereópodes é bem desenvolvido e quelado dando funções de captura e atuando com uma considerável força. Essa garra apresenta uma força muito potente quando comparado o tamanho do crustáceo, podendo quebrar as resistentes conchas de um bivalve. Sua carapaça é fundida com 8 primeiros segemntos do tórax. Eles possuem suas brânquias em câmeras branquiais que garante certa umidade e permitiu o avanço, mesmo que restrito à ambientes úmidos, de crustáeos no ambiente terrestre o que se dá na presença de caranguejos andando na areia e até tatuzinhos-de-jardim (Isopoda) com alcance considerável em terra firme. Mas há quem afirme que a conquista do ambiete terrstre em Crustacea se deu de forma menos eficiente que a conquista do ambientes de água doce pelos mesmos.

Os Decapoda são dividos em 3 Bauplans principais: Decápodes que tem a forma parecida com camarões, a forma parecida com lagostas e as parecidas com caranguejos. Os com forma de camarão se assemelham ao Decapoda primitivo. Seu corpo tem forma mais ou menos cilíndrica e muito muscular. Têm pernas finas que auxilia o fato deles serem livres natantes. São responsáveis por regular grandes ecossistemas naturais e são um importante balanço nas relações alimentares globais. Os com forma de lagosta apresenta diferenças na distribuição corpórea e a análise morfológica em Decapoda é vista como a transição de uma forma de camarão para uma de caranguejo (bem simplificadamente) e passando pela forma das lagostas. Elas tem pernas mais robustas, garras muito desenvolvidas e muita força concentarda no leque caudal que permite fuga rápida até ataques físicos diretos.

O terceiro Bauplan é o mais modificado em Decapoda, a forma de caranguejo. Este grupo tem um abdômen reduzido representado por duas formas básicas, caranguejos de fato e ermitões. Conseguiram alcançar tamanhos consideráveis, os maiores crustáceos. Eles possuem o abdômen torcido por sobre o tórax fechando em uma carapaça única. Disto varia muitas modificações como redução dos apendices abdominais. Isto garante mais defesa à parte interna e garante mais força muscular ao animal. eles podem até possuir cerdas com ganchos que podem ser úteis para eles se "enfeitarem", grudar objetos naturais para confundir-se com o ambiente. Os siris diferem dos outros desse Bauplan por serem ótimos nadadores, caracterísitica garantida pela modificação do último apêndice locomotor para forma de remo, que a auxilia a natação. É fácil reconhecer seu andar de lado característico (que não usa as garras). Eles apresentam cortes sexuais complexas e seu ciclo de vida alternando terra e água garante muita modificação ao longo da evolução.

A outra divisão nesse Baulpan inclui os Ermitões. Seu abdômen reduziu-se ao ponto de perderem a rigidez. Eles apresentam uma torção do tronco sendo esta mole. Para protegê-lo, ele habita em conchas vazias de moluscos (não as faz como Branchipoda). Ela se contorce para caber em conchas de bivalve e garantir segurança. Suas garras no entanto são bem desenvolvidas e garnte seu ciclo de vida. Teorias dizem que talvez esse hábito surgisse com a frequente segurança dada à camarões que se escondem de inimigos em frestas de pedras, sendo a concha mais leve e portátil . A figura abaixo representa como um ermitão não faz sua concha e sim aproveita as deixadas, sendo esse um limitante corporal efetivo. A figura mostra que associações podem ser feitas e associar um mundo com elementos variáveis faz parte da natureza dos indivíduos.

Figura 5 - Ermitão habitando uma garrafa de vidro

Alguns crustáceos são filtradores. Eles usam normalmente correntes marítimas já existentes ou até formar suas próprias correntes. O movimento dos apêndices locomotores pode gerar correntes que levam o alimento até a região cefálica. Um estudo realizado por eufausídeos (Krill) mostrou que eles são responsáveis, junto com outros integrantes do zooplâncton, por um terço das movimentações de água próximos ao pólos¹ renovando os nutrientes marinhos. Sendo que só uma espécie, o Krill Antártico (Euphasia superba), possui biomassa superior a 500 milhões de toneladas, aproximadamente o dobro da população humana. Esta ordem dos Euphausiacea representa um importantíssimo papel na manutenção da vida de diversas cadeias alimentares. Mesmo zooplantônico, alimenta de pequenos peixes à baleias, é muito importante para ecossistemas polares. Ele até foi usado para propor soluções à fome mundial já que eles são comestíveis quando descascados pois a casca contém fluoretos.

Figura 6 - Euphasia superba, Krill Antártico


Maxillopoda


Maxillopoda são organismos bastantes modificados, tanto que os principais representantes, as cracas, à primeira vista nem sequer parecem Artrópodes. Normalmente são custáceos microscópicos com um tronco muito curto com 10 ou menos segmentos, sendo o abdômen com no máximo 3 segmentos desprovidos de apêndices. O olho naupliar possui 3 ocelos em contraste com 4, que seria condições ancestarias. A forma adulta de muitos Maxillopoda lembram a forma larval ancestral, talvez a origem dessa classe seja uma pedomorfose (larva atingindo maturidade sexual e provocando neotenia). Seu abdômen é longo e não possui pleópodes.

Uma das suas ordens importantes é Copepoda. Muito abundante, é o principal elo dozooplâncton sendo um importante fator da diversidade e de teias alimentares ao regular o fitoplâncton. Alguns são parasitas de peixes importantes e alguns destes alcançam até 32 cm. Ela é uma importante ordem e principalmente os plantônicos são, em número, um dos grupos mais representaivos do planeta. Os ectoparasitas afetam muitos peixes, até de importância comercial como os Salmões. Os parasitas apresenatm modificações que diferenciam muito dos ancestrais indicando muita diferenciação e não ancestralidade.

Mas talvez o mais representativo seja Cirripedia. Foi Charels Darwin que começoua a olhar com mais detalhes esse grupo de animais. Sua classificação era muito discutida e pouco se sabia sobre esses animais estranhos, mas comuns. Por seu corpo mole, e concha característica, Cirripedia estava ssociado à Mollusca. Eles podem ser achados em cascos de navios o que causa grandes prejuízos às embarcações e até em grandes animais marinhos como baleias. Em alguns lugares, como em Açores, faz até parte da gastronomia.

A dificuldade na classificação se baseava no fato de seu exoesqueleto ser compostos por placas calcárias escondendo as estruturas que poderiam melhor identificar. Eles formam colônias de indivíduos adultos sesséis. Em colônias sesséis é comum observar uma reprodução mais presente, o que acontece em Cirripedia. A maioria também é hermafrodita , sendo que os pênis dos indivíduos conseguem se estender e alcançar os outros indivíduos. mas hpa o fenômeno de surgimento de machos complementares ocasionalemente. E da reprodução, surge o principal fator que o enquadra em Crustacea, a larva Nauplio. A larva náuplio característica torna-se uma larva cipris, que dá nome ao grupo. Essa larva lembra muito um ostrácode, o que poderia indicar uma proximidade filogenética. A larva cipris não se alimenta e seu papel é a fixação; ela possui uma carapça bivalve por todo corpo que fixa em algum sedimento, sendo este o lugar em que ela ficará. As cipris das cracas se fixam com glândulas de cimento localizadas nas antênulas que garante uma fixação eficiente. Ela se fixa ao substrato escolhido pela caractrística quimioreceptora das antênulas.

Qundo fixada, a cipris se metamorfoseia, o corpo sofre torçaã, os toracópodes se alongam e os tecidos lavrais são destruídos. O manto que recobre todo o corpo se estende e forma uma carapaça no animal adulto que cobre todo o corpo. Não posuem antenas e há nos adultos muitas regressões de apêndices. Os toracópodes se transformam em cirros, ramos longos, multiarticulados que fazem uma triagem na água e alimenta o indivíduo séssil. Não é raro ver "tentáculos" nas cracas se movimentando, eles são seus cirros levando o alimento para o animalo que o tritura com sua mandíbula, mas há também cirros filtradores. A competição intraespecífica é forte e a mortalidade é alta.

Apesar de possuírem várias características consideradas primitivas, os Maxillopoda são considerados como organismos que foram muito modificados. Eles apresentam, pelo menos em uma parte de sua vida, características como concha bivalve semelhante a outros crustáceos, larva náupilo, toracópodes, mandíbula, maxilas e maxilulas muito desenvolvidas (dando nome ao grupo). As perdas ou adaptaões modificando sua morfologia é mostra de adaptaçõe sposteriores ao seu estilo de vida. Este é um grupo que ilustra bem a diversidade no plano estrutural presente nos crustáceos, as mudanças que um olhar mais apurado faz sobre a classificação e a indicativa que características primitivas podem ser indícios de transformações especializadas.




Figura 7 - Cracas habitando a ilha de Açores (Cirripedia)




1 - John Dower, Science, Setembro, 2010.

GIF inicial - http://bulbapedia.bulbagarden.net/wiki/File:Spr_2c_098.gif


Figura 1 - http://www.tiho-hanoover.de/

Figura 2 - http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/sektionsordner/Forschungsordner/research_general.html

Figura 3 - http://hubpages.com/hub/How-to-hatch-Brine-Shrimp-to-feed-newborn-fish

Figura 4 – (A) http://www.zooeco.com/0-dom/0-dom-a2-7-00.html

(B) - http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/Sex.html

Figura 5 - Ermitão habitando uma garrafa de vidro

Figura 6 - http://www.abc.net.au/science/articles/2008/02/26/2172576.htm

Figura 7 - http://outrascomidas.blogspot.com/2010/08/ai-as-cracas.html


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