quarta-feira, 10 de agosto de 2011

Hipótese Articulata vs Hipótese Ecdysozoa

Embora seja o agrupamento que aceitamos n’O Cays Doze, a hipótese Ecdysozoa não é a mais conservadora para o posicionamento de Panarthropoda (clado sempre relativamente bem suportado) na árvore da vida. Alternativamente a hipótese antes mais aceita era chamada Articulata.

A hipótese Articulata coloca o surgimento de segmentação como um evento único em protostomia e dessa maneira relaciona Annelida a Panarthropoda, e Mollusca (dada a segmentação externa de Poliplacophora e interna de Monoplacophora) ao grupo Annelida + Panarthropoda. As sinapomorfias sustentando o grupo Annelida + Panarthropoda inlcluiam muitas caracteristícas morfológicas que, embora legítimas, podem ser vistas como semelhanças superfíciais ou meras convergências. Nessas sinapomorfias estariam inclusas a presença de segmentos bem demarcados externamente com um par de cavidades celômicas e um par de metanefrídeos, além de uma estrutura de sistemas nervoso e circulatório relativamente semelhantes.

Ainda no contexto Articulata, é facil perceber como muitas sinapomorfias de Panarthropoda estão relacionadas a presença de uma cúticula grossa (ela mesma sendo uma sinapomorfia), como por exemplo a ausência de cilios locomotores. Entretanto não há nenhum tipo de cuticula em Annelida, de modo que parece razoável supor que um grupo hipotético que a possua divide um ancestral comum com Panarthropoda mais recente em relação ao ancestral comum de Panarthropoda e Annelida.

De fato existem vários metazoários que possuem uma cutícula (embora não necessariamente de alfa quitina) e fazem muda. Estes mesmos metazoários também dividem outras características em comum como cérebro perisofágico e boca frontal com faringe tri-radial. Estas características passam a ser, na hipótese Ecdysozoa, vistas como sinapomorfias de Cycloneuralia, um grupo formado strictu sensu por Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera e Kynorhyncha, e posicionado como grupo-irmão de Panarthropoda.

A presença bem suportada dos Onycophora como grupo irmão de Arthropoda, dentro de Panarthropoda, é um dos problemas que a hipótese Articulata não pode contornar com facilidade. A formação dos metanefrídeos de Onycophora, embora completamente condizentes com os nefrídeos de Arthropoda, não suportam uma homologia com os nefrídeos de Annelida dada a ausência de células do nefridioblasto no surgimento do orgão.

Análises filogenéticas com caracteres moleculares também suportam a hipótese Ecdysozoa em prejuízo da hipótese Articulata. Além dos testes mais comuns feitos com dados do RNA ribossomal 18S, há trabalhos que se utilizam de RNA ribossomal 28S, de sequencias dos Hox Gene e de DNA mitocondrial.

Desta forma adotamos aqui a hipótese recentemente mais aceita, a hipótese Ecdysozoa. Alterações nos relacionamentos dos grupos inclusos em Cycloneuralia ainda são esperadas, dado sua formação de vários taxons antes não-monofiléticos e poucos estudos a seu respeito.

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